灵长类社会行为的生态选择

因为“乱交”和父子关系模糊，北非猕猴(Macacasylvanus)的高强度雄-婴照料(IMC)超越了性/亲选择理论的作用范围，而使行为灵长类学界陷入理论困境。我们发现藏猕猴(M.thibetana)雄性交配机会是等级和年龄依赖的，因而父-子认知程度明显高于北非猕猴，但二者有相似的IMC和贫乏生境(高纬度、高海拔和少果实)，昭示了行为-生境的逻辑联系。峨眉山藏猕猴除秋季有猕猴属动物喜食的果实和竹笋供应外，其他季节不得不以树叶和青草薄壁细胞中少量的单糖为能源。有趣的是，它们的断奶(婴幼儿生存的瓶颈)期起点和交配也集中在秋季；其代价是半数婴儿要出生在隆冬时节。由此引出的冬季能耗增加(维持体温和妊娠、哺乳)与食物匮乏的矛盾，则以越冬前储能(脂肪)、越冬后期消耗身体结构材料的方式解决。这表现为成年体重在秋末升至年周期波动的峰值，冬末降至谷点；以平均值14.1(F)和18.3kg(M)为基准，则波动幅度为±19%(F)和±7%(M)。其中，冬末高达2.7倍的两性失重比给出了二者繁殖投资差异的近似测度，也昭示了雄性对雌性“雪中送炭”或IMC发展的必要性和可能性。如此，IMC与贫乏生境的逻辑联系获得了必要的生理学支持，“能源环境参与规范社会行为”说有了立足点。因单配制种类中仅合趾猿有相似的行为-生境特征，这一法则对所有旧大陆灵长类似有普适性。显然，IMC具有“生存合作”的性质。把它和达尔文的“生存斗争”——食物竞争和反天敌捕食学说结合，则可形成结构完整的“生态选择”概念。社会生态学和应用心理学因生态选择概念的导入而有了汇合点；这汇合为处理人类社会问题提供了新的理论工具。进而，为理顺灵长类行为进化文献中的叙事逻辑混乱，提出了兼容生态、性和亲三种选择的“广义自然选择”学说，并达到了预期效果。